GT3 CLIVAGEM E IMPLANTAÇÃO

GT3: clivagem e implantação

Autor: João Maximiano

Clivagem do zigoto até o estágio de mórula.

Consiste em divisões mitóticas sucessivas do zigoto levando a um rápido aumento no número de células (blastômeros). Estes blastômeros tornam-se menores a cada divisão.

Local de ocorrência: tuba uterina até o útero.

Fases:

a)    A divisão do zigoto em blastômeros inicia-se 30 horas após a fecundação.

b)   Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar uma bola compacta de células. Esse fenômeno é denominado compactação e é mediado por glicoproteínas de adesão de superfície celular. A compactação permite melhor interação célula com célula e é um pré-requisito para a segregação de células internas que formam a massa celular interna ou embrioblasto do blastocisto.

c)    Quando existem 12 a 32 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula. As células internas da mórula estão envolvidas por células que formarão a camada celular externa. A mórula forma-se 3 dias após a fecundação e alcança o útero.

Formação do blastocisto e início da implantação

Fases:

a)    Quando alcança o útero a mórula é invadida por líquido uterino formando em seu interior um espaço preenchido por fluido denominado cavidade blastocística.

b)   O fluido aumenta a cavidade blastocística separando os blastômeros em duas partes:

·         Trofoblasto: que formará a parte embrionária da placenta;

·         Embrioblasto: massa celular interna que dará origem ao embrião.

c)    O embrioblasto se projeta para a cavidade blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto.

d)   Após o blastocisto permanecer livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida permite o rápido crescimento do blastocisto. A nutrição do blastocisto neste momento é realizada por secreções das glândulas uterinas.

e)    6 dias após a fecundação (20° dia de um ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto adere ao epitélio endometrial, normalmente adjacente ao polo embrionário.

f)     Ao aderir ao epitélio endometrial ocorre uma rápida proliferação do trofoblasto que, acaba por se diferenciar em duas camadas:

·         Citotrofoblasto: camada interna

·         Sinciciotrofoblasto: camada externa

Obs. Fatores intrínsecos e da matriz extracelular modulam, em sequências cuidadosamente programadas, a diferenciação do trofoblasto.

g)    Em torno de 6 dias, os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo. Produz enzimas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto implantar-se dentro do endométrio.

h)   No fim da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na parede endometrial e recebe nutrição das glândulas endometriais. 

i)     Em 7 dias surge uma camada de células denominada hipoblasto (endoderma primitivo), como consequência da delaminação do embrioblasto.

Termino da implantação e continuação do desenvolvimento embrionário

a)    Na segunda semana ocorrem mudanças no embrioblasto que produzem um disco embrionário que é composto de epiblasto e hipoblasto. Este disco germinativo formará as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião.

b)    Alem das enzimas erosivas do sinciciotrofoblasto ocorre um processo de apoptose das células endometriais causando um efeito receptivo ao blastocisto. Outros fatores contribuem para a recepção do blastocisto, sendo eles:

·         Microvilosidades das células endometriais;

·         Moléculas celulares de adesão;

·         Citocinas

·         Prostaglandinas

·         Genes homeobox

·         Fatores de crescimento

·         Metaloproteínas de matriz

c)    O sinciciotrofoblasto produz o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo que mantém a secreção de progesterona e estrogênio.

Inferência clínica: no fim da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz uma quantidade suficiente de hCG (dobra a quantidade) para dar um teste positivo para gravidez. Este teste é conhecido como β-hCG.

Formação da cavidade amniótica, disco embrionário e saco vitelino

a)    Cavidade amniótica: com a progressão da implantação do blastocisto, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, que é o primórdi da cavidade amniótica. Logo as células amniogênicas (formadoras de âmnio) – os amnioblastos – se separam do epiblasto e revestem o âmnio, que envolve a cavidade amniótica.

b)   Disco embrionário: é formado por duas camadas

·         Epiblasto: camada mais espessa constituída por células colunares altas, relacionadas com a cavidade amniótica.

·         Hipoblasto: composto de pequenas células cuboides adjacentes à cavidade exocelômica.

c)    Saco vitelino: a membrana exocelômica juntamente com o hipoblasto forma o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extra-embrionário que circunda o âmnio e o saco vitelino. 

Obs. O saco vitelino e a cavidade amniótica tornam possíveis os movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário.

Obs. Após a formação das estruturas narradas nos itens a, b e c acima, surgem cavidades isoladas denominadas lacunas do sinciciotrofoblasto, as quais, logo se tornam preenchidas por uma mistura de sangue materno, provenientes dos capilares endometriais rompidos, e restos celulares de das glândulas uterinas erodidas. O fluido nos espaços lacunares (embriotrofo) passa por difusão ao disco embrionário e fornece material nutritivo ao embrião.

Obs. A comunicação dos capilares endometriais rompidos com as lacunas estabelece a circulação uteroplacentária primitiva.

Reação decidual

Com a implantação do concepto, as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma transformação – a reação decidual. Com a acumulação de glicogênio e lipídeos em seu citoplasma, as células ficam intumescidas e são conhecidas como células deciduais.

Qual a função principal dessa reação: fornecer ao concepto um sítio imunologicamente privilegiado.

Formação do celoma extra-embrionário

O mesoderma extra-embrionário cresce, e surgem em seu interior espaços celômicos extra-embrionários isolados. Esses espaços fundem-se rapidamente e formam uma grande cavidade isolada, o celoma extra-embrionário. Essa cavidade preenchida por fluido envolve o âmnio e o saco vitelino. Com a formação deste celoma o saco vitelino diminui de tamanho e se forma um pequeno saco vitelino secundário.  

O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em:

·         Mesoderma somático extra-embrionário que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio.

·         Mesoderma esplâncnico extra-embrionário que envolve o saco vitelino

Desenvolvimento do saco coriônico

Quando inicia: fim da segunda semana com o surgimento das vilosidades coriônicas primárias

Como inicia: sob a indução do mesoderma somático extra-embrionário ocorre a proliferação das células citotrofoblásticas que acaba por produzir extensões celulares que crescem para dentro do sinciciotrofoblasto formando as vilosidades coriônicas primárias.

Como prossegue: o mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto formam o córion. Este ultimo, forma a parede do saco coriônico, dentro do qual o embrião com os saco vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo. O celoma agora é chamado de cavidade coriônica .

Sítios de implantação do blastocisto

Normalmente a implantação ocorre na porção superior do corpo do útero, um pouco mais frequente na parede posterior que  na anterior.

Resposta imune materna

A penetração e sobrevida embrionária dependem de fatores capazes de suprir a resposta materna aos antígenos paternos. O trofoblásto em geral parece proteger o embrião servindo como barreira aos efeitos das células imunes maternas (linfócitos T e células NK).

Sabe-se também que, outro fator que impede a rejeição é a ausência de MHC classe I nas células do sinciciotrofoblasto.

Algumas causas de sangramento no primeiro trimestre gravídico

·         Gravidez ectópica

·         Degeneração trofoblástica

·         Abortamentos induzidos e espontâneos

·         Coagulopatias maternas.

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