PL2 TECIDO MUSCULAR

PL 2 Histologia: Tecido muscular

Autor: João Maximiano

Escola de ciências médicas UNIFENAS-BH 

Tecido muscular

É constituído por células alongadas, que contém grande quantidade de filamento citoplasmático de proteínas contráteis geradoras de força necessárias à contração.

As células musculares são de origem mesodérmica e sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas filamentosas, concomitante com o alongamento das células.

De acordo com suas características morfológicas e funcionai distinguem-se três tipos de tecido muscular: 1) músculo estriado esquelético, 2) músculo estriado cardíaco e 3) músculo liso. O estudo adiante será pautado nestas divisões.

Cabe por ultimo citar algumas estruturas importantes do tecido muscular sendo elas:

·         Sarcolema = membrana celular

·         Sarcoplasma = citosol

·         Retículo sarcoplasmático = Reticulo endoplasmático liso

1)    Tecido muscular esquelético

Formado por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas e contendo muitos filamentos, as miofibrilas. Essas células originam-se no embrião pela fusão das células alongadas, os mioblastos. Nas fibras musculares esqueléticas os mumerosos núcleos localizam-se na periferia das fibras, nas proximidades do sarcolema. O crescimento do tecido estriado esquelético se dá principalmente por hipertrofia.

Organização do muscular esquelético:

·         Epimísio: tecido conjuntivo que envolve um conjunto de feixes de fibras

·         Perimício: tecido conjuntivo que envolve cada feixe de fibras separando-os dos demais.

·         Endomício: recobre cada fibra muscular individualmente.

Importância da organização do músculo esquelético:

·         Mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro.

·         Transmissão da força de contração muscular para tendões e ossos.

·         Penetração de vasos sanguíneos no músculo através do conjuntivo formando extensa rede de capilares entre as fibras musculares.

·         O tecido conjuntivo do músculo contém, ainda, vasos linfáticos e nervos.

Organização das fibras musculares esqueléticas

Quando observadas ao microscópio óptico, as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais, pela alternância de faixas claras e escuras. Isso ocorre pela presença de estruturas denominadas sarcômeros.

Sarcômeros:

Ao microscópio de polarização, a faixa escura é anisotrópica e, por isso, recebeu o nome de banda A, enquanto que a faixa clara, ou banda I, é isotrópica. No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura – a linha Z.  A banda A ainda apresenta uma região mais clara ao centro denominada zona H.

O sarcômero é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semibandas I.

Actina e miosina

O microscópio eletrônico revela a presença de filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados numa distribuição simétrica e paralela. Essa organização é mantida por outras proteína como a desmina que ligam as miofibrilas umas as outras. Outra proteína que liga o conjunto de miofibrilas ao sarcolema é a distrofina.

Proteínas principais do estriado esquelético

·         Actina: apresenta-se sobre a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla.

·         Tropomiosina: molécula longa e fina, com cerca de 40nm de comprimento, constituída por duas cadeias polipeptídicas uma enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas as outras pelas extremidades, para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F.

·         Troponina: é um complexo de três unidades TnT, que se liga fortemente à tropomiosina; TnC, que tem grande afinidade pelos íons Ca²⁺; e TnI, que cobre o sítio ativo da actina, onde ocorre a interação da actina com a miosina.

·         Miosina: molécula grande com forma de bastão formada por dois peptídeos enrolados em hélice. Numa de suas extremidades a miosina apresenta uma saliência globular ou cabeça, que possui locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica. É nesta parte da molécula que tem hidrólise de ATP para liberar a energia usada na contração. Nesta parte também encontra-se o local de combinação com a actina.

Reticulo sarcoplasmático e Sistema de túbulos transversais

O reticulo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íons Ca²⁺. Quando a membrana do reticulo é despolarizada por estimulo nervoso, os canais de Ca²⁺ se abrem, e esses íons, que estavam depositados nas cisternas do retículo, difundem-se passivamente, indo atuar sobre a troponina, possibilitando a formação de pontes entre actina e miosina.

O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. É constituído por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular, cujos ramos vão envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero.

Mecanismo de contração

O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepões parcialmente. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero.

·         Passo 1: íons Ca²⁺ se ligam ao TnC da troponina empurrando a tropomiosina para baixo. Dessa forma, a cabeça da actina ficará exposta.

·         Passo 2: a actina com a cabeça exposta funcionará agora como co-fator da reação entre o ATP e a ATPase presente na cabeça de miosina.

·         Passo 3: a reação entre o ATP e a ATPase irá gerar ADP + Pi + energia o que fará com que a cabeça da miosina curve-se promovendo o deslizamento do filamento de actina sobre o filamento de miosina.

·         Passo 4: para desfazer o deslizamento é necessária nova molécula de ATP caso contrário uma situação estável geraria um estado de rigor mortis.

Inervação

A contração das fibras musculares é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina numerosos ramos. No local de contato com a placa muscular o nervo perde sua bainha de mielina e configura-se com uma morfologia dilatada denominada placa motora. Neste local sob estimulo o nervo libera acetilcolina que irá promover a entrada de Na⁺ no interior da célula muscular com sua conseguinte despolarização. Essa despolarização promoverá a saída de Ca²⁺ do reticulo sarcoplasmático iniciando a contração. Para cessar a atividade colinérgica é necessária a atuação da colinesterase que promoverá a destruição da acetilcolina. O Ca²⁺ será recaptado ativamente para o reticulo sarcoplasmático.

Sistema de produção de energia

A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho intenso e descontínuo, necessitando de depósitos ricos em energia.

A energia que pode mobilizada com mais facilidade é a acumulada em ATP e fosfocreatina, ambos compostos ricos em energia nas ligações fosfato, e são armazenados na célula muscular.

O tecido muscular obtém energia para forma ATP e fosfocreatina a partir de glicose e ácidos graxos.

Identificação das fibras musculares esqueléticas:

a)    Tipo I (lentas): ricas em sarcoplasma contendo mioglobina e têm coloração vermelho-escura. Estas fibras são adaptadas para contrações continuadas. Sua energia é obtida principalmente dos ácidos graxos metabolizados nas mitocôndrias.

b)   Tipo II (rápidas): adaptadas para contrações rápidas e descontínuas. Contem pouca mioglobina e, por isso, são de cor vermelho-clara. Podem ainda ser subdivididas:

·         IIA

·    IIB: são mais rápidas e dependem principalmente da glicose como fonte de energia.

·         IIC

2)    Músculo estriado cardíaco

Célula alongadas e ramificadas, com aproximadamente, 15mm de diâmetro. Prendem-se por meio de junções intercelulares complexas. Apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, mas, ao contrário das fibras esquelética que são multinucleada, as fibras cardíacas possuem apenas um ou dois núcleos centralmente localizados. Os túbulos T neste tecido formam díades ao invés de tríades.

Discos intercalares: são complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Neste complexo encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes. As zônulas de adesão representam a principal especialização da membrana na parte transversal do disco, estão presentes também nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais.

Os desmossomos unem as células musculares cardíacas, impedindo, que elas se separem durante a atividade contrátil. Nas partes laterais dos discos intercalares encontram-se junções comunicantes responsáveis pela continuidade iônica entre células musculares vizinhas.

O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 40 % do volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbio desse tecido.

O músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob forma de triacilglicerol encontrados nas gotículas de gordura do citoplasma de suas células. Existe pequena quantidade de glicogênio para situações emergenciais.

As células musculares cardíacas contém grânulos secretores de peptídeo atrial natriurético que atua nos rins aumentando a natriurese  e diurese promovendo a redução da P.A.

3)    Músculo liso

Formado por células longas mais espessas no centro e afunilando-se nas extremidades, com núcleo único e central.

São revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as células musculares lisas umas as outras de forma que a contração de uma fibra causa a contração de várias.

O sarcolema ontem depressões (cavéolas) que armazenam Ca²⁺ que será utilizado para dar início à contração.

Frequentemente duas células adjacentes possuem junções comunicantes que participam na transmissão do impulso de uma célula para outra.

As células musculares lisas possuem estruturas denominadas corpos denso que tem importante papel na contração.

Existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela combinação com tropomiosina, porém não existem sarcômeros nem troponina.

Os filamentos de miosina só se formam no momento da contração sendo portanto miosina do tipo II.

Mecanismo de contração

·         Passo 1: migração de Ca²⁺ extracelular para o interior das células musculares lisas.

·         Passo 2: o Ca²⁺ se liga à calmodulina presente no sarcoplasma formando o complexo Ca²⁺ - calmodulina.

·         Passo 3: O complexo Ca²⁺ - calmodulina ativa a enzima cinase.

·         Passo 4: a enzima cinase promove a fosforilação da miosina que se distende expondo os sítios com atividade ATPase.

·         Passo 5: os sítios com atividade ATPase reagem com ATP prduzindo energia e prmovendo o deslizamento das placas miosina – actina.

Obs. As proteínas motoras actina e miosina estão ligada a filamentos intermediários de desmina e vimentina que, por sua vez, se prendem aos corpos densos da membrana da célula. Isto provoca contração da célula como um todo. Os corpos densos contém α-actinina.

O músculo liso também produz colágeno tipo III, proteoglicanos e fibras elásticas.

UNIFENAS RESUMIDA